La especiación o lo que es lo mismo, la formación de nuevas especies, se puede considerar como el proceso evolutivo por el que algunas poblaciones de una especie se diferencian estableciendo barreras de flujo genético consecuencia del desarrollo de mecanismos de aislamiento reproductivo (imposibilidad de dar descendencia fértil).
Para entender que es la especiación, hay que definir primero “especie”. Aunque el concepto de especie es básico dentro de la biología, no hay todavía un claro consenso para su definición. La definición más generalizada es que las especies son poblaciones naturales, que comparten una serie de rasgos distintivos, que son capaces de reproducirse entre si de forma efectiva o potencial, y que evolucionan de forma separada.
El proceso de la especiación es de suma importancia para explicar la diversidad de especies actual. Se pueden distinguir tres tipos básicos de especiación: la especiación alopátrica, la parapátrica y la simpátrica.
Especiación alopátrica
También llamada especiación geográfica. Es el mecanismo de especiación que cuenta con un mayor número de ejemplos documentados. Consiste en la separación geográfica de poblaciones que comparten un acervo genético común, de tal forma que se lleguen a producir dos o más poblaciones geográficas aisladas que, sometidas a las peculiares condiciones ambientales del sector geográfico ocupado, han evolucionado independientemente hasta generar nuevas especies.
La separación entre poblaciones puede ser debida a migración, a extinción de las poblaciones situadas en posiciones geográficas intermedias, o mediada por sucesos geológicos. La barrera puede ser geográfica o ecológica, como por ejemplo cumbres que separan valles en las cordilleras, continentes que se separan o zonas desérticas que separan zonas húmedas. Este tipo, muy adecuado para generar el aislamiento reproductivo de especies muy móviles, parece ser el mecanismo de especiación más extendido entre los vertebrados.
Especiación parapátrica
Seria similar a la especiación alopátrica. Sin embargo, la especiación se produce sin una separación geográfica completa de las poblaciones. De hecho la especie “hija” puede compartir parte del rango de distribución con la especie “madre” e hibridar en las zonas de contacto. Las poblaciones suelen divergir debido tanto a factores aleatorios como a la selección local. Este proceso suele darse en animales muy poco móviles (no migran u ocupan áreas muy reducidas) o que tienden a vivir en grupos cerrados, lo que provoca que las poblaciones de los extremos del rango de distribución de la especie apenas tengan flujo genético entre ellas.
Especiación simpátrica
Este tipo de especiación implica la divergencia de algunas poblaciones hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geográfico. Habitualmente conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos ecológicos diferentes, dentro del rango de distribución de la especie ancestral, por tanto, la divergencia en simpatría, suele estar impulsada por la especialización ecológica en algunas poblaciones. El aislamiento reproductor en este proceso puede surgir como consecuencia de la colonización y explotación de nuevos hábitat por individuos genéticamente diferenciados por mutaciones cromosómicas.
Como hemos visto todos los tipos de especiación tienen un requisito, que es el impedimento al flujo genético entre poblaciones. El aislamiento reproductivo puede estar producido por diversos tipos de barreras reproductivas que se pueden catalogar básicamente en prezigóticas y postzigóticas, dependiendo de en que momento actúen. Las barreras prezigóticas implican impedimentos para la formación de zigotos. Las barreras postzigóticas resultan de todas aquellas situaciones en las que los zigotos, si llegan a adultos, tienen anulada su eficacia biológica. Este es el caso de los híbridos entre especies, los cuales no suelen ser fértiles.
Dentro de las barreras prezigóticas tenemos todas aquellas situaciones que implican que dos especies no puedan aparearse, como pueden ser el aislamiento por diferenciación de hábitat o recursos y el aislamiento etológico.
Pero ¿qué causa la divergencia entre poblaciones y la aparición de nuevas especies? En principio la separación entre poblaciones debido a los mecanismos de aislamiento puede aparecer en cualquier situación poblacional. Como hemos visto, esta separación puede ser tanto geográfica, como etológica o ecológica. Tanto la deriva genética, como la selección natural o la mutación pueden causar esta divergencia.
La deriva genética suele darse en los eventos de colonización de nuevos hábitats, donde suelen estar implicados un número reducido de individuos, lo que supone una proporción muy pequeña de la diversidad genética de la especie original. Como en estos individuos no están representados todos los alelos existentes en la población original, estas situaciones suelen conducir a una rápida diferenciación con respecto a la población original. A esto se le ha llamado “efecto fundador” y puede ser un factor importante en la especiación alopátrica.
La divergencia necesaria para producir independencia evolutiva también puede estar impulsada por la selección natural, la cual puede estar implicada en todos los tipos de especiación, con especial preponderancia en la especiación alopátrica y simpátrica. Cuando las poblaciones quedan separadas geográficamente se dan las condiciones para que la adaptación al ambiente pueda seguir un curso diferente en cada población, implicando así la modificación de distintos genes. Pero también la evitación de la competencia por un recurso, la explotación de nuevos recursos, el evitar parásitos o competidores interespecíficos, etc..., pueden ser el motor de la divergencia y posterior especiación, sin que para ello tenga que haber una separación geográfica clara; es suficiente con una separación ecológica.
Por último, la aparición de mutaciones comunes a un grupo de individuos como las reordenaciones cromosómicas o los elementos genéticos egoístas, también pueden estar involucrados en el desarrollo de aislamiento reproductivo entre poblaciones.
Todavía hay grandes lagunas en el conocimiento de la especiación, como saber cuanta especiación es causada por deriva genética y mutación, y cuanta se debe a los procesos de adaptación al medio. Además, se conoce muy poco de la arquitectura genética que, por ejemplo, causa la inviabilidad de los híbridos. Aunque la imagen clásica de que las especies surgen como el subproducto de la evolución de poblaciones en alopatría sigue siendo dominante, otros tipos de especiación como la simpátrica, pueden llegar a adquirir más importancia según se analizan más datos que nos brinda la naturaleza.
Para entender que es la especiación, hay que definir primero “especie”. Aunque el concepto de especie es básico dentro de la biología, no hay todavía un claro consenso para su definición. La definición más generalizada es que las especies son poblaciones naturales, que comparten una serie de rasgos distintivos, que son capaces de reproducirse entre si de forma efectiva o potencial, y que evolucionan de forma separada.
El proceso de la especiación es de suma importancia para explicar la diversidad de especies actual. Se pueden distinguir tres tipos básicos de especiación: la especiación alopátrica, la parapátrica y la simpátrica.
También llamada especiación geográfica. Es el mecanismo de especiación que cuenta con un mayor número de ejemplos documentados. Consiste en la separación geográfica de poblaciones que comparten un acervo genético común, de tal forma que se lleguen a producir dos o más poblaciones geográficas aisladas que, sometidas a las peculiares condiciones ambientales del sector geográfico ocupado, han evolucionado independientemente hasta generar nuevas especies.
La separación entre poblaciones puede ser debida a migración, a extinción de las poblaciones situadas en posiciones geográficas intermedias, o mediada por sucesos geológicos. La barrera puede ser geográfica o ecológica, como por ejemplo cumbres que separan valles en las cordilleras, continentes que se separan o zonas desérticas que separan zonas húmedas. Este tipo, muy adecuado para generar el aislamiento reproductivo de especies muy móviles, parece ser el mecanismo de especiación más extendido entre los vertebrados.
Especiación parapátrica
Seria similar a la especiación alopátrica. Sin embargo, la especiación se produce sin una separación geográfica completa de las poblaciones. De hecho la especie “hija” puede compartir parte del rango de distribución con la especie “madre” e hibridar en las zonas de contacto. Las poblaciones suelen divergir debido tanto a factores aleatorios como a la selección local. Este proceso suele darse en animales muy poco móviles (no migran u ocupan áreas muy reducidas) o que tienden a vivir en grupos cerrados, lo que provoca que las poblaciones de los extremos del rango de distribución de la especie apenas tengan flujo genético entre ellas.
Especiación simpátrica
Este tipo de especiación implica la divergencia de algunas poblaciones hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geográfico. Habitualmente conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos ecológicos diferentes, dentro del rango de distribución de la especie ancestral, por tanto, la divergencia en simpatría, suele estar impulsada por la especialización ecológica en algunas poblaciones. El aislamiento reproductor en este proceso puede surgir como consecuencia de la colonización y explotación de nuevos hábitat por individuos genéticamente diferenciados por mutaciones cromosómicas.
Como hemos visto todos los tipos de especiación tienen un requisito, que es el impedimento al flujo genético entre poblaciones. El aislamiento reproductivo puede estar producido por diversos tipos de barreras reproductivas que se pueden catalogar básicamente en prezigóticas y postzigóticas, dependiendo de en que momento actúen. Las barreras prezigóticas implican impedimentos para la formación de zigotos. Las barreras postzigóticas resultan de todas aquellas situaciones en las que los zigotos, si llegan a adultos, tienen anulada su eficacia biológica. Este es el caso de los híbridos entre especies, los cuales no suelen ser fértiles.
Dentro de las barreras prezigóticas tenemos todas aquellas situaciones que implican que dos especies no puedan aparearse, como pueden ser el aislamiento por diferenciación de hábitat o recursos y el aislamiento etológico.
Pero ¿qué causa la divergencia entre poblaciones y la aparición de nuevas especies? En principio la separación entre poblaciones debido a los mecanismos de aislamiento puede aparecer en cualquier situación poblacional. Como hemos visto, esta separación puede ser tanto geográfica, como etológica o ecológica. Tanto la deriva genética, como la selección natural o la mutación pueden causar esta divergencia.
La deriva genética suele darse en los eventos de colonización de nuevos hábitats, donde suelen estar implicados un número reducido de individuos, lo que supone una proporción muy pequeña de la diversidad genética de la especie original. Como en estos individuos no están representados todos los alelos existentes en la población original, estas situaciones suelen conducir a una rápida diferenciación con respecto a la población original. A esto se le ha llamado “efecto fundador” y puede ser un factor importante en la especiación alopátrica.
La divergencia necesaria para producir independencia evolutiva también puede estar impulsada por la selección natural, la cual puede estar implicada en todos los tipos de especiación, con especial preponderancia en la especiación alopátrica y simpátrica. Cuando las poblaciones quedan separadas geográficamente se dan las condiciones para que la adaptación al ambiente pueda seguir un curso diferente en cada población, implicando así la modificación de distintos genes. Pero también la evitación de la competencia por un recurso, la explotación de nuevos recursos, el evitar parásitos o competidores interespecíficos, etc..., pueden ser el motor de la divergencia y posterior especiación, sin que para ello tenga que haber una separación geográfica clara; es suficiente con una separación ecológica.
Por último, la aparición de mutaciones comunes a un grupo de individuos como las reordenaciones cromosómicas o los elementos genéticos egoístas, también pueden estar involucrados en el desarrollo de aislamiento reproductivo entre poblaciones.
Todavía hay grandes lagunas en el conocimiento de la especiación, como saber cuanta especiación es causada por deriva genética y mutación, y cuanta se debe a los procesos de adaptación al medio. Además, se conoce muy poco de la arquitectura genética que, por ejemplo, causa la inviabilidad de los híbridos. Aunque la imagen clásica de que las especies surgen como el subproducto de la evolución de poblaciones en alopatría sigue siendo dominante, otros tipos de especiación como la simpátrica, pueden llegar a adquirir más importancia según se analizan más datos que nos brinda la naturaleza.
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